sábado, 20 de agosto de 2011

Anfibios


Amphibia

«Anfibio» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Vehículo anfibio.
Anfibios
Rango fósil: Paleozoico - Presente

Litoria phyllochroa.
Clasificación científica
Superreino:Eukaryota
Reino:Animalia
Subreino:Eumetazoa
Superfilo:Deuterostomia
Filo:Chordata
Subfilo:Vertebrata
Infrafilo:Gnathostomata
Superclase:Tetrapoda
Clase:Amphibia
Linnaeus, 1758
Grupos
Los anfibios (Amphibia, del griego αμφι, amphi ('ambos') y βιο, bio ('vida'), que significa "ambas vidas" o
"en ambos medios")
 son un grupo devertebrados anamniotas (sin amnios, como los peces), tetrápodosectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.1 2 A diferencia del resto de los vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación
 durante su desarrollo. Este cambio puede ser drástico y se denomina metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros
 vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre3 , presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al
encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones árticas yantárticas,
en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islas oceánicas. Se estima que hoy en día viven más de 6.000









especies de anfibios.4
Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como
a nivel trófico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. Algunas
especies de anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen
Litoria phyllochroa.JPGun sistema de defensa frente a los depredadores.1 2
5 6 7

Contenido

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[editar]Evolución y sistemática

Véase también: Anfibios prehistóricos

Hipótesis sobre las relacionesfilogenéticas de los anfibios modernos:1.Origen monofilético a partir deLepospondyli
2.Origen monofilético a partir deTemnospondyli
3.Origen polifilético.
Los primeros tetrápodos se originaron a partir de un antepasado común entre estos y los peces de aletas
 lobuladas (sarcopterigios)3 , conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban
 patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies
 de los géneros Acanthostega8 e Ichthyostega9 respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida
terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y
protácil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo deglándulas cutáneas secretoras
de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de
 los ojos; entre otras.3
Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias
por décadas. Los primeros estudios de secuencias de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear
sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).
10 11 12 13 Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los
lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras
que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna
vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos
 de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) deMadagascar14 (correspondiendo
al género Triadobatrachus15 ), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al
período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado
grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos,
establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia.
Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).16 17 18
El origen del grupo aún es incierto19 , pudiendo dividirse las hipótesis actuales en tres principales
categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los
temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton,20 21
Amphibamus,16 Branchiosauridae22 23 o un subgrupo de este último grupo.24 La segunda hipótesis
también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos.25 26 La
tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético(difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios,
con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces
las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.27 28 29 30 31

[editar]Anfibios modernos


La salamandra común(Salamandra salamandra) es una de las especies características del grupo de los caudados.

Las cecilias habitan principalmente en el Neotrópico.
Todos los anfibios actuales se agrupan, por lo general, en el grupo
Lissamphibia, el que está compuesto por los cladosGymnophiona,
Caudata y Anura, los cuales están organizados según el tipo de
estructura vertebral y de extremidades.1 32 33 Los gimnofiones
 (conocidos coloquialmente como cecilias o apodos) corresponden
a los anfibios modernos más escasos, desconocidos y peculiares.
Son excavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas y
 que poseen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos.
Habitan únicamente en las regiones tropicales húmedas.
Por otra parte, los caudados (salamandras o tritones) están
provistos de miembros iguales y de una cola. Los adultos
se parecen bastante a los renacuajos, las únicas diferencia
s son la presencia de pulmones en lugar de las branquias y la posibilidad de reproducirse y de vivir
fuera del agua. En ella se mueven con soltura gracias a los movimientos laterales de la cola. Fuera de
ella utilizan las cuatro patas para andar.
Finalmente, los anuros (ranas o sapos) están provistos de miembros desiguales y carecen de cola en
el estado adulto, presentando, como adaptación al salto, unacolumna vertebral reducida y rígida llamada urostilo.34 
Durante la etapa larvaria atraviesan por un estado pisciforme. Presentan una dieta carnívora, como la
 gran mayoría de anfibios en etapa adulta (siendo por lo general herbívoros en estado larvario), alimentándose
de insectosarácnidosgusanoscaracoles y casi cualquier animal que se mueva o sea lo suficientemente pequeño
como para ser engullido completamente. El tracto digestivo es relativamente corto en los adultos, una característica
en la mayoría de los carnívoros.2 Casi todos viven en charcas y ríos, pero algunos son arborícolas y otros habitan
en zonas desérticas siendo activos sólo durante la época de lluvias. Se conocen más de 170 especies de cecilias,
mientras que los caudados y los anuros están representados por más de 500 y 5.000 especies respectivamente.4

[editar]Morfofisiología

[editar]Piel

Véase también: Glándula parotoide

La rana flecha roja y azul (Oophaga pumilio) es un dendrobátido venenoso que presenta coloración de advertencia.
La piel de los tres principales grupos de anfibios
 (anuroscaudados y gimnofiones) es estructuralm
ente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los gimnofiones poseen escamas dérmicas35 ), siendo permeable al agua, desnuda (no contiene ningún t
ipo de anexo tegumentario, como pelos oescamas), muy vascularizada y está provista de una multitud de glándulas.3 Lleva a cabo una serie de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes 
patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel actúa muchas veces como un medio de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una seri
e de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia.
En la piel se aprecia ya un carácter típico de los verteb
rados terrestres, como lo es la presencia de capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general, ingerida3 ), el cual está contr
olado por la hipófisis y latiroides. Los engrosamientos loca
les son habituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como adaptación a una vida más terrestre. 36
Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos tipos: las glándulas
mucosas y las glándulas venenosas.3 Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido que
previene la desecación, mantenimiento del equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden presentar propiedades fu
ngicidas y bactericidas. Las glándulas venenosas tienen una función defensiva como respuesta a la
depredación, ya que producen sustancias irritantes o venenosas.
El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células pigmentarias o
cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los melanóforos (que ocupan la capa más profunda),
los guanóforos (que forman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción,
producen un color verdeazulado) y los lipóforos (amarillos que constituyen la capa más superficial).
El cambio de color que experimentan muchas especies está causada por secreciones de la hipófisis. A diferencia
 de los peces óseos, no existe control directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto,
el cambio de color es bastante lento.36
El color es generalmente críptico, es decir, tiene como finalidad el ocultar o confundir al animal con
 su entorno. Existe una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies
poseen patrones cromáticos que hacen al animal claramente visible, como es el caso de la salamandra común
(Salamandra salamandra) o el de las ranas punta de flecha (Dendrobatidae).37Estas vistosas coloraciones
van asociadas, con frecuencia, a un gran desarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia,
constituyen una coloración aposemática (o de advertencia) que permite una rápida identificación por parte de posibles depredadores. Muchas ranas al saltar exhiben
súbitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores.2 1
Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.

[editar]Esqueleto


Ilustración de la estructura ósea de un anuro.

[editar]Cintura

La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los osteolepiformes,
salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular (que se ha perdido en los anfibios modernos).
 La cintura escapular poseía dos elementos diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.
La cintura pélvica está mucho más desarrollada. En todos los tetrápodos está formada por tres huesos principales: el ilion en posición dorsal y, ventralmente, elpubis en posición anterior y el isquion en posición posterior; en el punto de reunión de estos tres huesos se forma el acetábulo en el que se articula la cabeza delfémur.2

[editar]Extremidades

Los anuros y los caudados presentan, por lo general, cuatro extremidades, mientras que las cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los anuros las extremidades traseras son alargadas como una adaptación para saltar y nadar.1 La disposición de los huesos y músculos de las extremidades anteriores y posteriores de los tetrápodos es de una constancia sorprendente, a pesar de los diferentes usos a los que se destinan.36 En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o cadera), elcodo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).
Las extremidades de los tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un hueso largo basal (húmero/fémur) que articula en su extremo distal con dos huesos, el radio/tibiay la ulna o cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso, respectivamente, que consisten, cuando su desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos, con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un dedo, formado por numerosas falanges.

[editar]Aparato digestivo y excretor

La boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasiones, provista de pequeños dientes débiles. La lengua es carnosa y en algunos grupos está sujeta por su parte anterior y libre por detrás para que pueda ser proyectada al exterior y capturar las presas. Son animales engullidores, puesto que introducen en su tubo digestivo presas sin fragmentación previa.
La cloaca es una cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y reproductor con un único orificio de salida al exterior; se presenta también en los reptiles y en las aves.2

[editar]Aparato respiratorio


Bolitoglossa mexicanaespecie del grupo Plethodontidae o salamandras apulmonadas, las cuales, como el nombre del grupo lo indica, se caracterizan por la ausencia de pulmones.
La respiración se realiza por branquias (externas o internas) durante la fase larvaria, pero al llegar a la edad adulta aquéllas suelen sustituirse por unospulmones muy rudimentarios, ya que la mayor parte del proceso respiratorio se efectúa a través de la piel.3 2
La piel, desnuda, constantemente húmeda, contribuye a sus necesidades respiratorias (respiración cutánea), si bien también respiran mediante determinadas zonas de la cavidad bucal (respiración bucofaríngea) y de los pulmones, los cuales son de estructura muy sencilla y actúan sólo como complemento de los otros tipos de respiración.2
La piel, como elemento perteneciente al aparato respiratorio, tiene una gran importancia en algunos grupos, que dependen en alto porcentaje de la respiración cutánea. Un ejemplo de esto lo representa el grupo neotropical Centrolenidae, donde más del 80% de su respiración es llevada a cabo por la piel.38 En otros, los pulmones pueden estar atrofiados o no existir, como en las salamandras del grupo Plethodontidae39 40 o el del anuro Barbourula kalimantanensis.41 42
Los anfibios poseen un par de fosas nasales que se comunican con la boca y las cuales están provistas de válvulas para impedir el ingreso de agua, contribuyendo, a su vez, con la respiración pulmonar.3

[editar]Aparato circulatorio y sistema nervioso


Circulación en los anfibios.
Como se ha dicho, los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es diferente.
En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.1
En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de unacirculación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida).1 3 La circulación mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada. Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir, del corazón es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los pulmones. El funcionamiento de esta válvula es aún desconocido.
El sistema nervioso no presenta grandes particularidades con respecto al de los peces.

[editar]Reproducción, desarrollo y alimentación

Véase también: Renacuajo

Pareja de sapos comunes (Bufo bufo) en amplexo.
Los anfibios son dioicos, es decir, poseen sexos separados, existiendo muchos casos dimorfismo sexual.1 Presentan fecundación interna y externa, siendo en su mayor parte ovíparos.3 La puesta, al no estar los huevos resguardados contra la desecación, se efectúa normalmente en agua dulce y está conformada por una multitud de pequeños huevecillos unidos por una sustancia gelatinosa3 , estando, a su vez, cubiertos por una o más de estas membranas que los protegen de los golpes, de los organismos patógenos y de los depredadores. Los cuidados paternales están presentes en un menor número de especies, al exhibir la gran mayoría una estrategia r respecto a la reproducción. Entre los casos donde se da una estrategia K se pueden nombrar al del sapo de Surinam (Pipa pipa), el de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii)2 43 o el de las especies del género Rheobatrachus.44 45
Presentan una segmentación holoblástica desigual, careciendo de membranas extraembrionarias.3 De los huevos surgen las crías en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares húmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. A lo largo de este las larvas van perdiendo progresivamente la cola como consecuencia de una autolisis celular. En muchas especies se mantienen en la fase adulta hábitos acuáticos y natatorios.2

Ciclo de vida de un anfibio.
Las larvas atraviesan por tres estadios de desarrollo, siendo el primero premetamórfico, llevándose a cabo un crecimiento a raíz de los estímulos generados por las elevadas dosis de prolactina producidas por la adenohipófisis.46 Ya en el estadio prometamórfico se da paso al desarrollo de las extremidades posteriores, finalizando con el tercer estadio donde se produce el clímax metamórfico que concluye con la transformación de la larva en juvenil.47
La fecundación, como se había mencionado, es externa, llevándose a cabo en el agua donde el macho vierte su esperma a la vez que la hembra deposita huevos aún sin fecundar.1 En los anuros, las parejas se aparean en el agua en un acto que se denomina amplexo o abrazo nupcial, durante el cual el macho se aferra fuertemente a la hembra con sus miembros anteriores, los cuales poseen callosidades especiales para una mejor adhesión.1 3
La alimentación se basa en los vegetales durante la fase larvaria y está compuesta por artrópodos y gusanos en el estado adulto.2 La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los coleópteros, y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra yarácnidos.

[editar]Conservación


Distribución global de las especies de anfibios.
Desde la década de 1980, se han registrado dramáticos declives en las poblaciones de anfibios de todo el mundo.48 49 50 51 El declive de los anfibios es actualmente una de las mayores amenazas para la biodiversidad global.52 Entre las características más destacables de este declive, se encuentran colapsos en las poblaciones y extinciones masivas localizadas. Las causas de este declive son atribuibles a diversos factores, como la destrucción de hábitat, lasespecies introducidas, el cambio climático y enfermedades emergentes. Muchas de las causas de este dramático declive no están bien estudiadas, y por ello es un tema actualmente sujeto a una intensiva investigación por parte de científicos en todo el mundo.
Un 85% de los 100 anfibios más amenazados reciben ninguna o poca protección. Entre las diez especies más amenazadas del mundo (de todos los grupos) se encuentran tres anfibios; y entre las cien más amenazadas, hay treinta y tres, como se lista a continuación: 53 54 55 56
2. Andrias davidianus ("salamandra china gigante")
3. Boulengerula niedeni ("cecilia Sagalla")
4. Nasikabatrachus sahyadrensis ("rana púrpura")
15. Heleophryne hewitti y Heleophryne rosei ("ranas fantasma")
18. Proteus anguinus ("olm")
24. Parvimolge townsendiChiropterotriton lavaeChiropterotriton magnipes y Chiropterotriton mosaueri y otras 16 especies de salamandras sin pulmón mexicanas
37. Scaphiophryne gottlebei ("rana arco iris malgache")
45. Rhinoderma rufum ("rana chilena de Darwin")
55. Alytes dickhilleni ("sapo partero bético")
69. Sooglossus gardineriSooglossus pipilodryasSooglossus sechellensis y Sooglossus thomasseti ("ranas de las Seychelles")

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